Physiologie ebook

Physiologie

Aristote avait nommé « physiologues » les philosophes grecs présocratiques qui avaient proposé une explication générale de la nature des choses par le recours à quelque élément fondamental (eau, air, feu) ou à quelque composition d’éléments. De là, initialement, la dénomination de physiologie pour toute spéculation sur la nature en général. Dénomination abandonnée au profit de celle de physique, ou science de la nature (physis).

Le terme de physiologie, dans son sens de « science des fonctions du corps humain en état de santé », semble avoir été utilisé, pour la première fois, par le médecin Jean Fernel (1497-1558), pour désigner, en 1554, dans son livre Universa medicina, la reproduction d’un traité de 1542, De naturali parte medicinae, dont la préface contenait déjà ce terme. Dès lors et depuis, la physiologie a été présentée comme une discipline, dans le domaine médical, distincte de la pathologie et, dans l’esprit de la plupart des médecins, lui servant de fondement préalable. Longtemps exposée comme un chapitre ou une partie dans un traité général de médecine, la physiologie a obtenu, au XVIIIe siècle, le statut universitaire ou académique d’un enseignement spécialisé, à base de traités spécialisés, dont le plus célèbre est celui d’Albert Haller (1708-1777), connu sous le titre de Elementa physiologiae, en huit volumes (1757-1766). De ce traité Jean Sénebier, dans son Éloge d’Albert Haller (1778), a écrit : « La Physiologie est la base de la Médecine, elle présente à celui qui l’exerce l’état naturel de la machine qu’il doit entretenir en prévenant les dérangements qui la menacent, et en les réparant quand ils sont arrivés. Cette Science est une des parties les plus difficiles de la Physique, elle demande presque la connaissance de toutes les autres. Il faut avoir approfondi l’Anatomie : si l’on n’avait pas observé dans le plus grand détail toutes les parties de nos organes, il serait impossible de pouvoir en pénétrer le jeu. Il faut avoir solidement étudié la Physique générale, la Mécanique, l’Hydrostatique, la Pneumatique, l’Optique, l’Acoustique, la Chimie, pour comprendre divers Phénomènes qui seraient incompréhensibles si l’on ne possédait pas parfaitement les principes de ces Sciences, et pour faire des découvertes au milieu de cette foule de cas qui ne sont pas encore bien connus. » Ainsi comprise, la physiologie apparaît comme une somme d’applications à l’organisme animal des lois générales établies par d’autres sciences à la fois plus anciennes et plus avancées, plutôt que comme une science maîtresse et responsable de ses objets et de ses méthodes. Déduites de la structure organique exhibée par l’anatomie, et assimilées, en fin de compte, à certains procédés d’une chimie qui attend encore, à l’époque, son statut de science positive, les fonctions de l’organisme, dans la physiologie de Haller, sont imaginées et reconstruites beaucoup plus qu’elles ne sont expérimentées.

Il faut attendre le XIXe siècle pour que la physiologie devienne, explicitement et systématiquement, une science de type expérimental, soit en France, avec le Précis élémentaire de physiologie (1816 ; 4e éd., 1836) de François Magendie (1783-1855), soit en Allemagne avec le Handbuch der Physiologie des Menschen (1834-1840 ; 4e éd., 1844) de Johannes Müller (1801-1858). Mais l’esprit est bien différent chez l’un et chez l’autre. Alors même que Magendie revendique pour la physiologie la qualité de « romantique », il entend par là une recherche intégralement expérimentale, limitée dans son objet à l’organisme animal. Tandis que Johannes Müller, dans les « Prolégomènes » de son manuel, reconnaît à la physiologie juridiction sur le domaine universel des phénomènes organiques, animaux et végétaux, domaine circonscrit par la frontière qui sépare, quant à la matière et quant à la force, la matière inorganique et le corps organisé. Il y a une conception spéculative de la vie, une philosophie biologique, à l’horizon des travaux de Johannes Müller. Elle sera abandonnée par ses élèves les plus illustres, Emil Du Bois-Reymond et Hermann Helmholtz. Alors que les physiologistes allemands au XIXe siècle, et surtout Carl Ludwig (1816-1895), élaborent progressivement un savoir aussi étranger à toute idéologie philosophique que pouvait l’être, initialement, celui de Magendie, en France, en revanche, c’est l’élève illustre de Magendie, Claude Bernard (1813-1878), qui élabore, dans l’axe même de ses découvertes de physiologiste, une théorie générale de la vie qui ne s’interdit pas toute prétention philosophique.

1. Physiologie animale

• Objectifs et méthode

Il est aisé de comprendre pourquoi l’anatomie du corps humain a d’abord dominé et inspiré la connaissance de ses fonctions, pourquoi on a estimé que, dans beaucoup de cas, on pouvait se faire une idée des fonctions à partir de l’inspection de la forme et de la structure des organes. Mais il s’agissait de structures à l’échelle macroscopique et de fonctions initiales ou terminales de processus complexes, fonctions assimilables à l’usage humain d’instruments artificiels évoqués par une figure superficiellement semblable. De la structure de l’œil, par exemple, on peut déduire quelques notions grossières de physiologie de la vision, à partir du moment où la construction et l’usage des appareils d’optique ont donné lieu à une théorie. Mais de la structure du cerveau, telle que la dissection au scalpel en donne la connaissance, il n’est pas possible de déduire quelque fonction que ce soit, puisqu’il n’existe pas d’objet technique ressemblant à un cerveau. Lorsque Haller décrit le pancréas comme « la plus grande glande salivaire », on peut, à la rigueur, comparer sa fonction sécrétoire à celle de la parotide, mais on ne saurait aller plus loin. Dans son Éloge du chirurgien Méry, mort en 1722, Fontenelle rappelle un de ses propos souvent cité depuis : « Nous autres anatomistes, nous sommes comme les crocheteurs de Paris, qui en connaissent toutes les rues jusqu’aux plus petites et aux plus écartées, mais qui ne savent pas ce qui se passe dans les maisons. »

On peut chercher à savoir ce qui se passe dans les maisons par plusieurs moyens : en contrôlant les entrées et les sorties, en y introduisant des espions, en détruisant tout ou partie de la maison pour tirer les conclusions d’une privation ou d’une absence. En dépit du propos de Méry, les médecins n’ont pas manqué d’utiliser, de longue date, de tels procédés pour chercher à savoir ce qui se passe dans l’organisme animal. La méthode d’expérimentation par ablation d’organes est une suite naturelle des techniques chirurgicales d’excision. Le fondateur de l’anatomie moderne, Vésale (1514-1564), avait terminé par des considérations sur les utilités et les techniques de la vivisection son célèbre traité Humani corporis fabrica (1543), au cours duquel il fait état d’expériences d’ablation de rate ou de rein, pratiquées sur des chiens. Au XVIIe siècle, la conception mécaniste des structures organiques a encouragé cette pratique, à la fois dirigée et aveugle. Si le corps est une machine, on doit pouvoir obtenir la connaissance des fonctions de telle ou telle pièce, rouage ou ressort, d’après les perturbations ou l’empêchement du fonctionnement de la machine, consécutifs à la destruction d’une de ses parties. La méthode est évidemment assez grossière puisque l’observation d’un effet global ne permet pas d’inférer avec certitude un processus segmentaire de causalité. La technique expérimentale de ligature de vaisseaux ou de canaux avait permis à Régnier de Graaf de suivre, dans la trompe ovarienne, le cheminement de l’œuf des Mammifères (1672), mais la technique des fistules de dérivation ne lui avait rien appris sur la fonction du suc pancréatique (1664). Plus fine et plus précise, une technique comme l’addition périodique de colorants aux aliments des animaux avait permis à Duhamel du Monceau d’apporter quelque lumière sur le mode d’action du périoste dans la croissance des os (1739-1743). Le prélèvement ingénieux de suc gastrique, grâce à l’ingestion et à la régurgitation provoquée de fragments d’éponges par des animaux tels que le chien, la buse ou le dindon avait permis à Réaumur (1752) et à Spallanzani (1776-1783) d’instituer l’étude in vitro de l’action du suc gastrique sur les aliments d’origine animale ou végétale.

Il y a pourtant loin des expériences en physiologie à une physiologie expérimentale. Un exemple le montre : malgré les expériences de Réaumur et de Spallanzani, en dépit de l’invention des techniques de prélèvement du suc gastrique que Stevens, médecin d’Édimbourg, avait appliquées à l’homme (1777), on ignorait à la fin du XVIIIe siècle la composition chimique du suc gastrique. En 1824, William Prout identifie l’acide chlorhydrique dans le suc gastrique ; en 1835, Theodor Schwann décrit l’action du principe digestif qu’il nomme « pepsine » ; en 1861, Ernst Brücke isole la pepsine à l’état pur. C’est que, entre les expériences dispersées du XVIIIe siècle et les expérimentations successives et coordonnées du XIXe siècle, une révolution a été introduite dans le mode de pensée et le travail des médecins physiologistes, la révolution chimique. Lavoisier, qui avait analysé les « changements que le sang éprouve dans les poumons » (1777) et assimilé la respiration à une combustion lente, avait aussi vu en elle un des trois « régulateurs » de la machine animale et l’avait associée aux deux autres, transpiration et digestion, dans une même fonction générale de régulation de la chaleur animale (1789-1790) dont il avait, en collaboration avec Laplace, inventé la technique de mesure par le calorimètre à glace (1780). La naissance de la chimie organique, en France avec les travaux de Chevreul, en Allemagne avec ceux de Liebig, achevait de lier étroitement l’investigation en physiologie aux méthodes de la chimie.

Quant à la physique, elle avait depuis longtemps fourni à une physiologie encore mal assurée de ses démarches des instruments d’observation ou d’expérimentation, tels que le microscope, le baromètre, la pompe à vide, la machine électrostatique et la bouteille de Leyde, etc. Mieux, des « lois » de la physique étaient prises comme modèles analogiques de certaines fonctions de l’organisme animal. Bien avant que la balance eût permis à Lavoisier de fonder la chimie sur un principe de conservation, cet instrument avait suggéré à un médecin italien, Sanctorius (Sanctorio Sanctoro, 1561-1636), l’idée d’une « médecine statique », c’est-à-dire d’une technique de surveillance de l’équilibre pondéral, par comparaison des quantités d’aliments ingérés et des produits d’excrétion, dont la différence représentait les pertes par la voie de la perspiration insensible. L’image qui représente Sanctorius sur un plateau de balance l’a immortalisé plus que ne l’a fait le contenu de son ouvrage. Quoique Baglivi (1669-1707), l’un des plus célèbres représentants de l’école des iatromécaniciens – dont l’appellation indique qu’elle fondait son pseudo-savoir médical sur les théorèmes de la mécanique –, ait réuni dans une même admiration pour la fondation de la physiologie moderne les deux noms de Sanctorius et de Harvey, c’est néanmoins au seul William Harvey (1578-1657) qu’on reconnaît aujourd’hui la gloire de la première découverte restée fondamentale en physiologie, celle de la circulation du sang. En confirmant les connaissances anatomiques dont il héritait concernant la structure des vaisseaux sanguins, notamment des veines et de leurs valvules internes, en observant par vivisection sur l’animal la simultanéité de la contraction systolique du cœur et de la propulsion de l’ondée sanguine, en assimilant la fonction du cœur à celle d’une pompe, en calculant la quantité surprenante de liquide sanguin qui passe par le cœur en une heure et en un jour, Harvey parvenait à la conclusion que le sang d’un animal est une masse liquide donnée contenue dans un appareil fermé où elle « circule », c’est-à-dire se meut en cercle. L’ouvrage de Harvey, Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (1628), est le premier texte capital de la physiologie, sans équivalent jusqu’aux Mémoires de Lavoisier sur la respiration. Après Harvey, nombreux ont été, jusqu’au XIXe