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Os

Seuls constituants du corps des vertébrés qui soient normalement préservés après la mort grâce à leur minéralisation élevée, les tissus du squelette (os, dents, cartilages) ont été longtemps considérés comme formant la charpente inerte de l’organisme. Toute l’évolution de la biologie s’inscrit en faux contre cette manière de voir superficielle. Actuellement, le squelette apparaît au contraire formé de tissus vivants ayant une activité physiologique importante, perpétuellement en voie de remaniement, échangeant sans cesse des éléments avec le milieu intérieur. Dans cette perspective, l’étonnant phénomène de la croissance squelettique, avec les changements de proportions qu’elle comporte, n’est que l’aspect le plus apparent de cette activité physiologique qui se poursuit toute la vie.

Cette conception essentiellement dynamique, issue de l’analyse microscopique, a ouvert la voie à l’interprétation fonctionnelle du tissu osseux qui constitue actuellement un domaine d’investigation très actif, abordé à l’aide d’une multitude de techniques modernes ; parmi les plus importantes, il faut compter l’emploi d’éléments marqueurs (chimiques ou radioactifs). Pour fructueuses que soient ces voies de recherche, il ne faut pas perdre de vue que les tissus squelettiques constituent aussi une charpente à rôle mécanique, à propos de laquelle le vaste et difficile problème de l’adaptation de la structure à la fonction peut être abordé de façon tout particulièrement intéressante.

Enfin, grâce à la possibilité qu’a le squelette de se fossiliser, il fournit pratiquement la totalité des informations objectives dont on dispose quant au déroulement historique du phénomène évolutif. Il est peut-être moins connu, à ce propos, que la fossilisation préserve fréquemment les structures microscopiques du tissu osseux. Ainsi, au-delà de l’évolution morphologique du squelette, telle que nous la révèle la paléontologie classique, la paléohistologie offre l’intéressante occasion d’étudier le déroulement de l’évolution au niveau des tissus eux-mêmes. Cette science élargit ainsi à la dimension du temps les perspectives de l’histologie comparée, méthode d’investigation efficace pour parvenir à une interprétation fonctionnelle de la structure du tissu osseux.

Comme le biologiste, le médecin, pour attentif qu’il soit à l’importance du métabolisme phosphocalcique dans l’économie générale de l’organisme, ne peut oublier que le tissu osseux n’est que l’un des constituants des os. En tant qu’organes, ceux-ci représentent des édifices tissulaires, dans lesquels la moelle osseuse (c’est-à-dire le tissu conjonctif médullaire), par son rôle dans la formation des éléments sanguins, et le cartilage, par ses fonctions spécifiques, sont l’objet d’une pathologie particulière. Mais la complexité de la pathologie osseuse tient notamment au fait que des relations biologiques étroites unissent fonctionnellement les différents tissus ainsi intriqués.

On s’explique donc que les maladies des os puissent souvent faire l’objet non pas, comme on le croit communément, d’une pathologie locale mais au contraire d’une pathologie plus complexe, modalité ou témoin de la pathologie générale.

1. Le tissu osseux

Les classiques de l’Antiquité (Hippocrate, Aristote, Galien) spéculèrent sur la nature des os sans atteindre, semble-t-il, un niveau de connaissance vraiment scientifique. Galilée reconnaît la relation entre la forme des os et leurs fonctions mécaniques (1638), orientant ainsi les recherches dans une voie aussi fructueuse que riche en controverses, et illustrée par K. Culmann (1867), J. Wolff (1892), A. Benninghoff (1927).

Les modalités de la croissance et du remaniement des os ont été étudiées, dès le XVIIIe siècle, par H. Duhamel du Monceau (1739, 1743) qui utilisa pour cela les propriétés tinctoriales de la garance au cours d’expériences restées célèbres. J. Hunter (1798), M. Flourens (1845), G. Humphry (1858) développèrent ces premiers travaux et les modernes techniques de marquage par les tétracyclines en sont la continuation directe.

La compréhension de la structure histologique du tissu osseux fut acquise lentement et difficilement au cours des trois derniers siècles. Les noms de A. Van Leeuwenkoek (1674, 1693), C. Havers (1691), J. Howship (1815), J. Müller (1836), A. von Koelliker (1853), K. Gegenbauer (1864) et V. von Ebner (1875), parmi beaucoup d’autres, jalonnent les progrès dans ce domaine.

Enfin, le problème de la constitution chimique de l’os fut abordé avec succès, dès le milieu du XVIIIe siècle, quand l’expérimentation démontra la présence simultanée de composants organiques et minéraux dans la substance osseuse (M. Hérissant, 1758).

Rapports de la structure à la fonction, modalités de la croissance et du remaniement, structure microscopique et, enfin, nature chimique apparaissent donc comme les quatre voies de recherche qui se sont précisées au cours de siècles de progrès difficiles. Il est important de reconnaître que chacune de ces voies intéresse un ensemble de problèmes qui se posent à des niveaux d’intégration différents de la structure osseuse. En effet, le terme d’os est ambigu car il désigne aussi bien un segment osseux ayant une signification d’organe anatomique, un fémur par exemple, que la texture et l’organisation microscopique des tissus de cet organe (histologie osseuse) ou que la substance chimique qui le compose (matière osseuse).

C’est pour remédier à cette confusion que H. Petersen a proposé (1930) de distinguer des « ordres de structure » qui sont généralement employés par les chercheurs actuels (tabl. 1). À chacun de ces niveaux d’intégration correspondent des problèmes particuliers qu’il convient d’aborder par des techniques différentes.

• Ostéogenèse

On sait que le squelette comporte des éléments périphériques (exosquelette, ou mieux, squelette dermique) et des éléments profonds (endosquelette). Les tissus dentaires sont toujours associés aux os de l’exosquelette. La distinction entre éléments exo- et endosquelettiques, en outre, n’est pas essentiellement histologique mais plutôt histogénétique : elle tient compte, en effet, des modalités différentes de l’ostéogenèse qui se manifestent dans chaque cas.

Dans l’exosquelette, les éléments osseux se différencient toujours par ossification directe de membranes (on parle d’ossification dermique), tandis que dans l’endosquelette un stade transitoire cartilagineux précède presque toujours l’ossification, os et cartilage pouvant avoir ultérieurement des relations complexes.

Ossification dermique

Prenons comme exemple le cas d’un os de la voûte crânienne. Du mésenchyme squelettogène apparaît dans la partie profonde du derme (cf. photo). Les cellules mésenchymateuses indifférenciées sont pourvues de prolongements cytoplasmiques et constituent un petit massif aplati. Leurs caractéristiques cytologiques se modifient et elles deviennent des ostéoblastes. Ceux-ci forment un îlot au contact duquel la substance intercellulaire acquiert des propriétés nouvelles ; il y a dépôt de fibrilles de collagène qui constituent l’essentiel de la substance préosseuse (tissu ostéoïde des pathologistes). Rapidement, intervient une minéralisation associée à la production in situ de phosphatase alcaline par les ostéoblastes et à l’incorporation de soufre dans certains constituants (acide chondroïtine-sulfurique) de la « substance fondamentale » située entre les fibrilles collagènes (cf. Métabolisme phosphocalcique). Des microcristaux d’hydroxyapatite (« sels de l’os ») se déposent sur la trame collagène irrégulière. La substance préosseuse ainsi minéralisée par ce phosphate de calcium devient alors la substance osseuse proprement dite, dont la composition est précisée dans le tableau 2. La texture de cet os jeune est souvent grossièrement fibreuse car les fibres collagènes sont disposées en désordre. Le mince disque osseux ainsi réalisé est entouré d’ostéoblastes et s’accroît par sa périphérie ainsi que par ses deux faces, supérieure et inférieure. Il y a donc développement par accrétion d’os nouveau.