La forêt, un milieu menacé - Encyclopaedia Universalis - ebook

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La forêt n'est pas immuable : elle évolue, par des stades progressifs, vers une formation stable à laquelle s'oppose une évolution régressive conduisant à l'installation de landes, de savanes, de garrigues... La forêt participe à la protection des sols contre le ruissellement et contrôle leur évolution pédologique. Elle est un puits de carbone et une source d'oxygène. Elle contribue à entretenir le cycle de l'eau par effet d'évapotranspiration, à modérer le souffle des vents et à filtrer les poussières qu'ils véhiculent. Elle est enfin un conservatoire de biodiversité. 
Telles sont les fonctions de la forêt que passe en revue ce Dossier Universalis, composé de 14 articles empruntés à l’Encyclopaedia Universalis.

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La forêt, un milieu menacé

La forêt n’est pas immuable : elle change, évolue. Cette évolution tend, par des stades successifs, vers une formation stable, le climax ; à cette évolution progressive, souvent cyclique, s’oppose une évolution régressive qui conduit à la dégradation des forêts et à l’installation de landes, de savanes, de garrigues...

En dehors de son rôle économique, la forêt participe à la protection des sols contre le ruissellement et contrôle leur évolution pédologique. Elle est également un puits de carbone et une source d’oxygène indispensables. Elle contribue à entretenir le cycle de l’eau par effet d’évapotranspiration, à modérer le souffle des vents et à filtrer les poussières qu’ils véhiculent.

Les forêts sont aussi des refuges, conservatoires de biodiversité, qui méritent donc d’être protégées en tant que réserves naturelles.

Marcel BOURNÉRIAS

LA FORÊT, UN MILIEU NATUREL RICHE ET DIVERSIFIÉ

Introduction

Si les climats déterminent, à l’échelle planétaire, la distribution des grands types de forêts, des facteurs plus locaux interviennent pour expliquer leur diversité et la répartition de leurs essences.

La forêt n’est pas immuable : elle change, évolue ; cette évolution tend, par des stades successifs, vers une formation stable, le climax ; à cette évolution progressive, souvent cyclique, s’oppose une évolution régressive qui conduit à la dégradation des forêts et à l’installation de landes, de savanes, de garrigues... En dehors de son rôle économique, la forêt participe à la protection des sols contre le ruissellement et contrôle leur évolution pédologique. Elle est également un puits de carbone et une source d’oxygène indispensables. Elle contribue à entretenir le cycle de l’eau par effet d’évapotranspiration, à modérer le souffle des vents et à filtrer les poussières qu’ils véhiculent. Ce sont aussi des refuges, conservatoires de biodiversité, qui méritent donc d’être protégés en tant que réserves naturelles.

1. Répartition à l’échelle mondiale et régionale

• Zonation des forêts en latitude

À l’échelle mondiale, la température et la pluviosité règlent la répartition des principales formations forestières naturelles. Ces deux facteurs interfèrent : la pluviosité du centre du Bassin parisien (600 mm) n’est suffisante que parce qu’elle est régulière, et surtout parce que les températures modérées n’entraînent pas une trop forte évapotranspiration. De nombreux procédés, chiffrés (indice d’aridité de Martonne ; quotient pluviothermique d’Emberger...) ou graphiques (diagrammes ombrothermiques de Gaussen), mettent en lumière ces corrélations.

Par exemple, la façade atlantique de l’Amérique du Nord présente, du sud au nord, diverses formations (fig. 1).

Forêts climaciques. Les forêts climaciques de la façade atlantique nord-américaine (d'après Birot et Rey)

Du bas Mississippi à la Caroline du Sud, les restes de la forêt naturelle renferment, à côté d’arbres à feuilles caduques, plusieurs essences thermophiles à feuilles persistantes de type « laurier » (magnolias, plusieurs chênes...) ; cette forêt est dite de type chinois, car elle est comparable par sa richesse et par les genres représentés à celle de la Chine méridionale. Elle correspond en effet à des hivers doux (moyenne de janvier supérieure à 8 0C, celle de l’année supérieure à 20 0C) et à une forte pluviosité (1 500mm/an), permettant la présence d’épiphytes tropicaux (Tillandsia).

Plus au nord, jusque vers 45 0 de latitude, laforêt appalachienne est une luxuriante sylve d’arbres à feuilles caduques, comportant de nombreuses espèces (plusieurs chênes, des hickorys, un châtaignier et un hêtre, un tulipier, des érables... parmi les arbres dominants) ; elle correspond à un climat encore très pluvieux (1 000-1 500 mm/an, parfois davantage) et plus froid (moyenne annuelle entre 20 et 10 0C).

Au niveau des Grands Lacs, et jusqu’en Gaspésie, la forêt laurentienne comprend de nombreux feuillus (érable à sucre, chênes, charmes, bouleaux), mais associés à une proportion de plus en plus forte de conifères de grande taille : sapins, épicéas, tsuga du Canada... ; la pluviosité reste forte (1 m/an environ), mais le climat nettement plus froid (moyenne annuelle de l’ordre de 5 0C, saison de végétation active de 100 à 150 jours, avec pourtant une moyenne de 16 à 20 0C en juillet).

Plus au nord, du Labrador à la baie James et au-delà, la forêt hudsonienne (taïga) est formée de conifères (surtout des épicéas et un sapin producteur du baume du Canada), associés dans les fonds humides à des arbres à feuilles caduques tels que mélèze, tremble, bouleau ; d’abord dense, cette forêt devient de plus en plus clairsemée et se localise dans les vallées, les interfluves étant déjà occupés par la toundra, dépourvue d’arbres : cette zone de transition est dite hémiarctique ; l’extinction totale de la forêt se produit dans des conditions qui semblent générales pour tout l’hémisphère Nord : température moyenne annuelle de l’ordre de 5 0C, nombre de jours sans gel inférieur à cinquante (bien que les étés restent relativement chauds ; moyenne de 10 0C en juillet). Bien que la pluviosité soit faible (de l’ordre de 500 mm/an), il reste un excès d’eau par suite de l’évaporation médiocre : la température est ici lefacteur limitant.

Dans les régions beaucoup plus chaudes, le facteur limitant est lapluviosité, insuffisante pour compenser l’évapotranspiration, ou bien répartie sur une trop courte période ; dans ces conditions limites, par exemple au Mexique, au nord-est du Brésil, au sud-ouest de Madagascar, végètent des forêts claires aux arbres épineux ou de forme étrange : arbres-bouteilles (Cavanillesia, Brésil), Didiéracées et baobabs (sud de Madagascar...), Cactées du Nouveau Monde.

• Étagement des forêts en altitude

Les variations climatiques selon l’altitude présentent des ressemblances, mais aussi de notables différences avec les variations en latitude : sous les tropiques surtout, il en résulte des peuplements montagnards originaux, mais non franchement forestiers ; dans les régions non tropicales, au contraire, zonation et étagement donnent lieu respectivement à des variations similaires du manteau forestier.

Dans les Pyrénées orientales, les pentes du Canigou présentent, là où la forêt est respectée, une succession nette et relativement simple d’étages forestiers (fig. 2).

À la base, l’étage méditerranéen, qui peut d’ailleurs être schématiquement subdivisé en méditerranéen inférieur (forêt de chênes-liège souvent dégradée en maquis), moyen (forêt de chênes verts ou yeuses) et supérieur (forêt de pins laricio de Salzmann) ; entre 600 m (en pente nord) et 800 m, le chêne pubescent et le châtaignier présentent leur optimum, formant l’étage collinéen ; de 800 à 1 600 m, les pentes nord sont partiellement peuplées d’une sombre forêt de hêtre, de tilleul à grandes feuilles et surtout de sapin : c’est l’étage montagnard, dont l’humidité atmosphérique est révélée par les draperies de lichens (usnées) qui s’accrochent aux basses branches ; sur les pentes sud, à la même altitude, une forêt sèche de pin sylvestre se substitue à la précédente ; de 1 600 à 2 200 m, la forêt de pin à crochets prend un très grand développement : c’est l’étage subalpin ; au-dessus, les arbres se raréfient très rapidement, et l’étage alpin en est dépourvu.

Les limites moyennes données ci-dessus varient évidemment en fonction des conditions locales, et chaque essence forestière peut, par pieds isolés ou par petits peuplements, vivre hors de son étage optimal. Les conditions de vie de chacune, dans une région donnée, sont commodément schématisées par les diagrammes de corrélation de P. Rey.

Des étages forestiers comparables se retrouvent dans toutes les montagnes des régions moyennes du globe, avec souvent des différences floristiques importantes en fonction de la dominance de vents humides ou secs : dans les Alpes françaises, aux chaînes subalpines, arrosées, s’opposent les Alpes internes, notamment Briançonnais, Queyras (tabl. 1) ; au versant oriental de la Sierra Nevada américaine s’oppose le versant occidental arrosé où, à l’étage montagnard, les séquoias forment des peuplements qui prolongent l’étonnante forêt de la chaîne côtière pacifique (fig. 3).

Sierra Nevada (États-Unis) : Végétation et précipitations. Étagement de la végétation et des précipitations sur le versant ouest de la sierra Nevada américaine (d'après Shelford).

2. Répartition à l’échelle locale

• Effets de la topographie

Outre les influences, déjà signalées, de l’exposition, les conditions topographiques locales peuvent avoir une action originale ; en particulier :

– des inversions de température peuvent résulter de l’accumulation d’air froid dans les vallées ; ainsi, en Savoie, vers 800 à 1 000 m, les versants sud présentent souvent un niveau de chênaie pubescente thermophile au-dessus d’une hêtraie-sapinière franchement montagnarde ;

– les pelouses pseudo-alpines remplacent la forêt sur les sommets dénudés de nombreuses montagnes ou massifs isolés comme l’Aigoual, le mont Ventoux ou les crêtes du Jura... ; ces sommets sont bien au-dessous de la limite supérieure des forêts, et c’est notamment la violence du vent qui empêche la croissance des arbres (dans les exemples cités, ces arbres sont des hêtres rabougris et buissonnants, appartenant à l’étage montagnard) ;

– la forêt hémiarctique se localise dans les talwegs à peine marqués, entre lesquels règne la toundra ; elle y trouve un abri, mais aussi un sol plus profond et riche en eau utilisable.

• Influences édaphiques

L’action du sol s’exerce à l’échelon local, parfois régional et joue un grand rôle dans la productivité forestière : la vitesse de croissance, la résistance aux maladies, la présence même d’une espèce donnée, sous un climat donné, en dépendent (tabl. 2 et 3).

Europe atlantique : influence des facteurs édaphiques. Influences des facteurs édaphiques sur les types forestiers. Fonction de la composition du sol (sols sans déficit, ni excès d'eau) dans les plaines tempérées de l'Europe atlantique.

La teneur en eau est un facteur important ; il existe généralement une végétation particulière au bord des eaux [cf. AULNAIES] ; parfois même les forêts y sont localisées (galeries forestières des savanes). En dehors d’autres facteurs limitants, à un gradient de teneur en eau du sol correspond une variation de la végétation.

Pour une quantité d’eau suffisante, mais sans excès, la composition ionique est le facteur essentiel de la fertilité du sol. Parmi les indices de cette fertilité, ceux qui sont en rapport avec la nitrification sont les plus importants. Quand celle-ci est faible, le sol présente une forte teneur relative en carbone, s’exprimant par un rapport C/N élevé ; cette accumulation de matière organique acide a pour effet d’abaisser le pH ; la présence de calcaire dans le sol, favorisant la neutralisation des acides, augmente au contraire l’intensité de la nitrification ; elle freine aussi le développement de certaines espèces (pin maritime).

Des faits comparables se retrouvent dans le monde entier. Ainsi, sur les plateaux brésiliens à pluviosité forte et assez régulière, s’observent : sur sol riche en azote et calcium, une forêt mixte dense (mata) ; sur sol assez pauvre (moins de N et Ca), une forêt basse à recouvrement supérieur à 50 p. 100 (cerradão), parsemée de quelques grands arbres du mata ; sur sol très pauvre et dépourvu de Ca, une forêt très claire (recouvrement inférieur à 50 p. 100), basse et buissonnante (cerrado), passant dans les cas extrêmes à une savane (campo limpo).

La mangrove, forêt basse ou buissonnante, très dense, est une forêt typiquement édaphique ; localisée au littoral des mers chaudes (généralement intertropicales), et uniquement dans les estrans et estuaires vaseux, elle présente toujours une zonation parallèle au rivage, fonction de la fréquence de l’immersion par la marée [cf. MANGROVES].

• Les facteurs biotiques

Les conditions de climat et de sol sont nécessaires mais non suffisantes à l’implantation d’un type forestier défini. Les êtres vivants qui constituent la forêt ou vivent en son sein exercent presque toujours une influence considérable sur le peuplement forestier, et aussi sur son évolution (cf. infra).

Les actions biotiques végétales sont faciles à observer. Dans la futaie de chênes des environs de Paris, par exemple, le sol reçoit au maximum 15 p. 100 de la lumière solaire, éclairement tout juste suffisant pour la croissance des jeunes chênes (essence de lumière) et beaucoup plus favorable aux jeunes hêtres (essence d’ombre) : ceux-ci ne tardent pas à devenir envahissants (si les autres conditions écologiques leur conviennent), ce qui assombrit encore le sous-bois ; peu à peu, la hêtraie remplace la chênaie, et, dans les réserves de Fontainebleau, par exemple, on voit souvent, au sein de la futaie de hêtres, de très vieux chênes relictuels, témoins de la forêt ancienne.

Dans la chênaie humide, les peuplements denses d’une graminée (Moliniacoerulea) peuvent empêcher le renouvellement de tous les arbres, et conduire à une forêt de plus en plus clairsemée ; dans la forêt équatoriale, les figuiers étrangleurs éliminent de grands arbres ; le polypore amadouvier (Ungulinafomentaria) envahit et élimine de même hêtres et peupliers.

L’action desanimaux sauvages est bien connue, notamment par le rôle destructeur qu’ont joué les lapins en Australie ; en Europe même, ils exercent (ou exerçaient avant la myxomatose) une action différentielle en détruisant certaines essences, ce qui du même coup favorise les autres ; Tiliacordata, Acer pseudo-platanus,Betulaverrucosa abondent dans les forêts à lapins. De même, les cerfs et chevreuils rongent préférentiellement les jeunes sapins de Douglas, favorisant la progression des pins qui sont moins recherchés.

Ces actions animales dépendent parfois d’autres facteurs écologiques : ainsi, dans les Alpes du Sud, les chenilles processionnaires attaquent d’autant plus les pins sylvestres que ceux-ci sont plus loin de l’étage montagnard. Il est exceptionnel que les attaques d’insectes, ou celles de champignons parasites, même massives, provoquent des déséquilibres importants au sein des forêts « naturelles ». Cependant, les hêtraies d’Europe occidentale ont été fragilisées par les attaques conjuguées d’une cochenille (Cryptococcusfagi) et d’un champignon (Nectriacoccinea) ; de même, les ormes européens, notamment au sein des forêts anthropiques (ormaies), sont morts massivement sous les coups de la « maladie hollandaise », due à un champignon (Ceratocystisulmi) transporté par des scolytes. La progression de la maladie de l’encre, qui affecte les châtaigniers, s’étend de plus en plus, en s’attaquant, dans le Sud-Ouest de la France, aux chênes pédonculés.

L’action de l’homme (et des animaux domestiques) est pratiquement inséparable de l’étude de l’évolution forestière. L’homme modifie profondément les forêts, par une exploitation qui, longtemps excessive ou irrationnelle, est devenue, au moins dans les massifs forestiers suffisamment accessibles, d’ordre scientifique : souci de la reconstitution des peuplements, recherche de leur amélioration par le semis et la plantation de sujets sélectionnés ou d’essences exotiques (cf. FORÊTS- Les forêts tempérées). Cette action a cependant pour effet de faire disparaître la forêt primitive : ainsi, la forêt de l’Esterel, initialement dominée par le chêne-liège, a été progressivement envahie par le pin d’Alep, avant d’être partiellement plantée d’Acacia (« mimosas ») et d’Eucalyptus ; de même, la forêt de « type chinois » du sud-est des États-Unis est très souvent remplacée par une pinède à Pinustaeda. Aussi est-il souhaitable que certains peuplements typiques, condamnés à disparaître par suite de leur faible intérêt économique, soient mis en réserve à titre de témoins de la végétation primitive.

3. Structure de la forêt

• Stratification

Les organes aériens et souterrains des végétaux forestiers présentent le maximum d’expansion à des niveaux déterminés, superposés, dont chacun constitue une strate de végétation.

La chênaie silicicole

La chênaie silicicole (par exemple celle des environs de Paris) présente une stratification particulièrement nette (fig. 4) :

Chênaie : strates. Les strates de la chênaie, A, en futaie, B, traitée en taillis-sous-futaie.

– la strate arborescente supérieure (de 20 à 30 m de hauteur) est formée par la couronne des « arbres de première grandeur » (chênes et parfois hêtres) ; leurs troncs rectilignes forment la futaie ;

– la strate arborescente inférieure (de 7 à 15 m) est constituée à la fois des jeunes sujets des espèces précédentes (baliveaux), parfois de leurs rejets de souche (taillis), et par des « arbres de seconde grandeur » (Sorbusaucuparia...) en proportion variable ;

– la strate arbustive (entre 1 m et 7 m) comprend des baliveaux (les jeunes hêtres peuvent abonder), des arbustes (néflier, bourdaine...), une liane (Lonicerapericlymenum) qui peut atteindre la strate précédente ;

– la strate sous-ligneuse et herbacée haute (Calluna,Pteris,Teucrium,scorodonia...) comporte des jeunes sujets ligneux ;

– la strate herbacée basse, constituée de graminées en touffe (Festucacapillata,Deschampsiaflexuosa...), d’herbes rampantes (Veronica officinalis) et mêlée de germinations d’arbres, surmonte la strate cryptogamique (mousses : Polytrichum,Dicranum..., lichens, champignons) ou la litière de feuilles mortes, souvent en mosaïque avec les strates précédentes.

Une stratification semblable s’observe dans les appareils souterrains, racines et rhizomes, qui exploitent les divers niveaux du sol ; généralement, les espèces herbacées ont un enracinement superficiel, mais des arbres de mêmes dimensions peuvent avoir des enracinements inégaux : très profond pour le châtaignier, relativement superficiel pour le hêtre.

Le sol forestier comporte également une importante rhizosphère (mycéliums, bactéries), dont la nature et l’activité, fonctions elles-mêmes des conditions écologiques, du traitement forestier et de la nature du couvert, jouent un rôle essentiel dans la productivité forestière (association mycorhyziennes, nitrification...).

La forêt dense équatoriale

Dans la masse exubérante de laforêt dense équatoriale (fig. 5), amazonienne ou congolaise, les strates apparaissent avec beaucoup moins de netteté et chacune présente une plus grande complexité :

Forêt dense équatoriale : strates. Les strates de la forêt dense équatoriale, en basse Côte-d'Ivoire (d'après Cachan).

– les strates arborescentes comprennent très souvent une strate supérieure de « géants » dispersés (hauts de 40 à 50 m, rarement plus), une strate moyenne presque continue (entre 30 et 40 m), une strate plus basse d’arbres plus petits (de 15 à 25 m), parfois très dense ; dans toutes ces strates, les arbres sont entremêlés de lianes, souvent gigantesques (de 100 à 200 m de longueur, 20 cm de diamètre) et leurs hautes branches sont garnies d’épiphytes : fougères (Platycerium), Orchidées et (en Amérique) Broméliacées qui les recouvrent parfois presque entièrement et dont certaines (figuiers-étrangleurs) peuvent étouffer l’arbre support ;

– les jeunes arbres et buissons forment une strate arbustive très variable, parfois dense et presque impénétrable ;

– la strate herbacée, raréfiée par la demi-obscurité, renferme des sélaginelles et fougères, ainsi que quelques phanérogames à larges feuilles, comme les bégonias ; des espèces parasites, sans chlorophylle, se fixent sur les basses tiges ou sur les racines qui serpentent à la surface du sol ;

– la strate cryptogamique est surtout formée de champignons qui exploitent l’abondante litière de feuilles et de bois morts ;

– l’enracinement de cette forêt est très peu profond, et les grands arbres sont fréquemment abattus par les tornades, malgré les contreforts épais qui renforcent leur base. Ainsi donc la stratification forestière non seulement est responsable de la physionomie particulière des divers types forestiers, mais détermine toute la biologie forestière. Les interactions, souvent complexes, entre les strates déterminent à la fois leur développement relatif et la nature des végétaux qui les constituent. Le renouvellement des espèces arborescentes, c’est-à-dire l’avenir du peuplement forestier, dépend du résultat de ces interactions.

Saisonnalité

Écran permanent ou temporaire au cours de l’année, la strate arborescente conditionne écologiquement les strates basses et règle leurs variations saisonnières.

Les forêts « feuillues » ou, mieux, caducifoliées (arbres à feuillage caduc) présentent les plus fortes variations saisonnières. Il en est ainsi dans la chênaie-charmaie des plaines européennes : avant la feuillaison, le sol reçoit de 50 à 80 p. 100 de la lumière et de l’énergie solaires ; dès mars-avril, le réchauffement est suffisant pour permettre la floraison des géophytes prévernaux (Anemonenemorosa, Narcissus pseudo-narcissus, primevères...) ; fin avril, la poussée du feuillage fait diminuer l’éclairement jusqu’à 5 p. 100 à un mètre de hauteur ; alors fleurissent une série de plantes moins exigeantes vis-à-vis de l’intensité lumineuse, mais qui demandent des journées plus longues et une température plus élevée pour accomplir leur cycle végétatif (fougères, Miliumeffusum, lamier jaune...), tandis que les géophytes prévernaux entrent en repos végétatif et deviennent invisibles ; après la poussée fongique de la fin de l’été, suivie par la chute des feuilles, commence une nouvelle période de repos hivernal (quelques espèces comme le coudrier font exception et fleurissent alors), période qui s’achève plus ou moins tôt dès les premières chaleurs marquant l’apparition des géophytes prévernaux.

Cette périodicité, qui retentit sur toute la biologie forestière, est déterminée à la fois par la nature de l’essence principale : date de feuillaison, défeuillaison brutale (érables) ou étalée dans le temps (chênes marcescents), et par le climat (à saison froide ou à saison sèche). Ainsi, dans l’Asie des moussons, les forêts de teck (Tectona grandis) sont dépouillées durant les trois ou quatre mois de saison aride, alors qu’elles conservent leur feuillage sous le climat à pluviosité constante de Java. La sécheresse absolue ou physiologique (hivernale) n’est d’ailleurs pas le seul facteur : la thermopériode et surtout la photopériode ont aussi un rôle important dans la défeuillaison [cf. AUXINES].

À l’opposé, dans les forêts à feuillage persistant – de conifères mais aussi d’angiospermes (palmiers, magnolias, divers chênes et, dans l’hémisphère Sud, des Nothofagus) –, la périodicité de la strate basse peut être limitée aux cryptogames (champignons...).

La grande forêt équatoriale est également toujours verte, mais beaucoup d’arbres de l’étage supérieur subissent un dépouillement de courte durée, à un moment quelconque de l’année, et de manière parfois non simultanée chez les individus de même espèce.

Marcel BOURNÉRIAS

4. Évolution de la forêt et du milieu forestier

• L’écosystème forestier

La forêt peut être considérée comme une communauté vivante, constituée par un certain nombre de populations végétales et animales liées par des relations intra- et interspécifiques. Les individus échangent entre eux et avec le milieu extérieur de l’énergie et de la matière ; ils entretiennent des processus biologiques cycliques. Cet ensemble structuré et fonctionnel constitue un écosystème. Au sein de celui-ci, les arbres constituent les éléments essentiels avec d’autres composantes végétales et animales. L’interaction entre ces différentes composantes peut être illustrée par quelques exemples.

– L’action des lombrics, dont le poids peut atteindre une tonne à l’hectare dans un sol forestier en bon état, participe à la bonne décomposition de la litière et au recyclage des éléments minéraux mis à la disposition des arbres (phénomène de turn over).

– Les mycorhizes, symbioses entre les arbres et certains champignons, constituent une association à bénéfice réciproque au niveau des fines racines de l’arbre entourées de filaments mycéliens qui permettent aux deux partenaires d’échanger : le champignon se nourrit des sucres de la sève élaborée par l’arbre, ce dernier bénéficie en contrepartie de l’azote minéral fourni par le champignon.

– Le lierre, liane végétale, qui utilise les arbres comme seul support sans les parasiter, se révèle être une niche écologique précieuse pour les oiseaux qui se nourrissent de ses fruits en hiver. Ses feuilles, qui tombent au printemps, se décomposent rapidement en libérant des éléments minéraux qui profitent aux autres végétaux lors de la reprise de la végétation.

– Le geai des chênes se nourrit de glands de chêne – pédonculé de préférence – qui lui offre une pitance aisée à prélever, grâce aux nombreuses ouvertures du houppier de cet arbre, et bien adaptée à la forme de son bec. Il en mange sur place et disperse le reste dans la nature pour constituer des réserves qu’il consommera en partie au printemps. Quelques milliers de glands ainsi abandonnés chaque année germent au printemps et favorisent la migration du chêne.

La forêt est un monde vivant en perpétuelle évolution commandée par les rythmes biologiques des arbres : naissance, croissance, sénescence, mort. Son évolution naturelle, appelée sylvigenèse, est un phénomène long au cours duquel, en dehors de toute intervention humaine, se succèdent des phases sylvigénétiques qui constituent des étapes physionomiques relatives au cycle de vie des arbres.

Yves BASTIEN

• Évolution cyclique naturelle

Toute trouée dans la forêt dense tend à se combler ; cette reconstitution de la forêt par étapes (évolution) est dite cyclique si le peuplement final est indiscernable de l’état initial.

Ainsi, dans la hêtraie du Bassin parisien, sur rendzine, on observe à la suite de la chute d’un arbre (chablis, attaque de l’amadouvier...) la succession suivante : dès la seconde année, des plantes herbacées, restées discrètes dans la forêt dense, ou même absentes (à l’état de semences dormantes dans le sol), prolifèrent : ancolie, belladone, Elymuseuropaeus, fraisiers, Inulaconyza... ; cette végétation temporaire, caractéristique, est mêlée à de jeunes hêtres, issus des germinations qui, sous futaie, ne recevaient pas assez de lumière pour poursuivre leur développement (fig. 6). Ceux-ci, durant quelques années, forment un fourré dense et enchevêtré (plusieurs hêtres par mètre carré) ; le retour à l’état initial se fera par élimination progressive de la plupart des sujets, soit par concurrence intraspécifique naturelle (dans les hêtraies peu accessibles de l’étage montagnard), soit, dans le cas présent, par l’action du forestier qui conserve les meilleurs sujets.

Hêtraie de Fontainebleau. Effets d'une trouée dans la hêtraie à Fontainebleau ; un fourré de jeunes hêtres s'est établi (d'après Lemée).

L’évolution cyclique comporte donc deux phases de durée très inégale ; la phase de destruction aboutit à un sol nu ou à un peuplement herbacé : évolution régressive ; puis un peuplement forestier se reconstitue progressivement : évolution progressive, ainsi appelée car c’est un phénomène spontané sous les climats autorisant la forêt. Mais ces deux sortes d’évolution ont rarement des modalités aussi simples ; en particulier, le retour à l’état initial est assez exceptionnel. Enfin, ces diverses transformations affectent non seulement la végétation elle-même, mais la totalité du milieu naturel, notamment le sol et le microclimat forestier.

• Évolution progressive

Il s’agit d’un phénomène universel (sous climat forestier), comprenant dans tous les cas des phases presque identiques. Ainsi, les sables siliceux continentaux, secs et nus, se peuplent de façon parallèle dans la région parisienne et à l’est des Grands Lacs canadiens (tabl. 4).

L’installation progressive de la forêt provoque, outre l’arrivée d’une faune subordonnée qui participe activement aux cycles nutritifs du milieu, d’importantes modifications écologiques. Le microclimat voit ses écarts thermiques et hygrométriques s’atténuer progressivement. Le substrat s’enrichit en matière organique, elle-même exploitée par une microflore fongique et bactérienne qui agit à son tour sur la fertilité du sol. Dans l’exemple cité, il y a d’abord fixation du sable par la végétation pionnière, puis augmentation de l’acidité et de la fraîcheur relative : dès le stade de la prairie, un sol brun acide succède au régosol initial.

Sous l’influence combinée d’un climat pluvieux et d’une végétation particulière (bruyères, pins sylvestres substitués aux chênes...), le sol subit une nouvelle transformation par formation et accumulation d’un humus acide ou mor ; il se transforme en un podzol d’autant plus infertile qu’il est plus épais.

Ainsi, la nature du substrat détermine en grande partie, dans une région donnée, le type forestier qui s’y implante ; mais la forêt à son tour agit profondément sur le sol.

La série évolutive précédente a peuplé un substrat siliceux sec, mais elle aurait pu débuter sur un autre substrat, par exemple calcaire, avec des étapes semblables. Ainsi, les colluvions crayeuses de la vallée de la Seine, après un stade de pelouse dense sur rendzine grise (Mesobrometum), sont envahies peu à peu de buissons (Cornus...), puis de chênes pubescents, d’abord discontinus (pré-bois), puis denses ; cette chênaie pubescente peut elle-même être progressivement supplantée par la hêtraie calcicole à céphalanthère. Celle-ci croît sur un sol beaucoup plus riche en matière organique : rendzine noire, forestière, parfois même décalcifié en surface (sol brun) si le climat est très pluvieux.

Siliceux ou calcaire, le substrat des séries étudiées ci-dessus était foncièrement caractérisé par la sécheresse ; l’évolution de ces séries, ou xérosères, aboutit, à partir de stades initiaux très différents, à des forêts voisines, au moins par leurs arbres dominants. Il est souvent admis qu’une évolution de plus longue durée aboutirait dans les deux cas à un type forestier unique, également à un sol unique, en équilibre avec le climat, lequel joue ainsi le rôle essentiel. Selon cette conception, les séries de végétation débutant par des milieux aquatiques (hydrosères) pourraient aussi aboutir, par des mécanismes évolutifs convergents, au même type de forêt et de sol. À cette végétation forestière terminale, on a donné le nom de climax. Le climax correspond à la végétation intacte, « primitive », en équilibre, avec le climat ; les types forestiers précédemment indiqués à l’échelle mondiale et régionale correspondent aux climax de ces diverses régions.

Cependant, l’existence d’un climax unique dans une région à sols variés est actuellement considérée comme une simple possibilité théorique ; en admettant même que la végétation « primitive » ne soit pas totalement anéantie et incapable de se reconstituer, il faudrait, pour aboutir à une telle uniformisation, un temps supérieur à la durée des fluctuations climatiques enregistrées au Quaternaire récent. On considère donc comme plus conforme à la réalité l’existence dans une région de plusieurs types de climax : ainsi, dans le nord et le nord-ouest de la France, sur rendzine calcaire, la hêtraie à céphalanthère (Cephalanthero-Fagion) ; sur sols bruns peu acides, la hêtraie à aspétule (Asperulo-Fagion) ; sur sols très acides, podzoliques, soit la hêtraie à luzule (Luzulo-Fagion), soit, plus près de Paris, une chênaie sessiliflore à hêtres (Quercion) ; il arrive même, dans certaines conditions extrêmes de sol, que la végétation terminale permanente ne soit pas la forêt (cf. infra, Évolution régressive).

• Évolution régressive

Dans toutes les régions du globe à climats en principe favorables à la forêt, on observe des formations végétales où les arbres sont dispersés ou absents et où prédominent les herbes (prairies, savanes...) ou les buissons (maquis...).

L’origine de ces formations peut être indépendante de toute destruction forestière ; c’est le cas de certaines savanes sur inselbergs au milieu de la forêt tropicale (sol rocheux), sur sol asphyxiant, inondé ou trop pauvre en éléments nutritifs pour porter des arbres (dans l’État de São Paulo au Brésil) ; il en est de même des points les plus arrosés de la prairie américaine, notamment dans l’Illinois : il s’agit là d’un climax fossile postglaciaire que la forêt n’a pas pu encore reconquérir (postclimax). Mais, sur d’immenses étendues, ces formations résultent d’actions humaines anciennes, et dont la répétition a empêché, parfois d’une manière irréversible, le retour à l’état forestier : ce sont des stades régressifs de l’évolution (fig. 7).

Les savanes anthropiques, surtout d’Afrique occidentale et de Madagascar, sont liées à la répétition des feux, souvent en rapport avec la culture itinérante sur brûlis : la plupart des arbres disparaissent, sauf quelques espèces à bois dur ; l’humus est détruit, ainsi que les micro-organismes de la rhizosphère (notamment les fixateurs d’azote). Sur ce sol appauvri et soumis à une érosion violente, les cultures deviennent vite impossibles, ainsi que le développement de jeunes arbres, concurrencés d’ailleurs par les plantes résistant au feu (pyrophytes), en particulier une graminée envahissante, l’herbe à paillote (Imperatacylindrica). La protection contre les incendies montre que ces savanes peuvent se reboiser très lentement, en donnant une forêt secondaire, semblable par sa physionomie, mais en réalité différente de la forêt « primitive ». Il importe donc de protéger celle-ci aux rares points où elle subsiste (en Afrique, en Asie notamment), la régression étant irréversible.

Sur le pourtour de la Méditerranée, ce sont encore les feux, mais aussi les autres formes de défrichement et le surpâturage (moutons et chèvres) qui ont détruit les forêts de chênes verts, chênes-liège, etc., actuellement remplacées presque partout par la garrigue, formation ouverte et basse, généralement sur calcaire, et le maquis, fourré très dense, rendu impénétrable par le calycotome épineux. L’arrêt des actions régressives anthropiques permet une reconstitution de la forêt, précédée, selon la règle définie ci-dessus, par un stade préclimacique à pin d’Alep, essence de lumière particulièrement vulnérable aux incendies (comme d’ailleurs les garrigues et maquis).

En Europe occidentale, la destruction anthropique de la chênaie silicole sur sol podzolique aboutit à une lande à bruyères (Calluna-Erica) ; assez souvent, la reconstitution de la forêt est possible, après un stade où domine le bouleau. Mais, sous climat pluvieux, la lande devient pratiquement stable (paraclimax) et son reboisement est difficile (fig. 8).

Chênaie silicole sur sol podzolitique en Europe. Évolution de la chênaie silicicole sur sol podzolique en Europe occidentale.

Les prairies pacagées ou de fauche de la zone tempérée humide, ou des montagnes jusqu’à l’étage subalpin, sont également des stades régressifs artificiellement fixés : abandonnées, elles se reboisent souvent facilement, après des stades buissonnants à aubépines, prunellier et coudrier ; ici encore, et particulièrement en plaine, la forêt ne fait retour au climax que lentement, après constitution d’une forêt secondaire (ormaies, chênaies-charmaies et chênaies-frênaies des plaines atlantiques européennes).

Marcel BOURNÉRIAS

5. La forêt française

La surface de la forêt française a doublé depuis 1850, couvrant aujourd’hui 15,5 millions d’hectares, soit 27 p. 100 du territoire national. Ce patrimoine en croissance a été marqué par l’histoire, ayant évolué en fonction des besoins de la société.

• Histoire de la forêt française

De l’époque de la cueillette à l’ère industrielle